DINAMIKA PRODUKSI DAN PEMANFAATAN SUMBERDAYA SNAG-DWELLING DARI LALAT CAPUNG DI SUNGAI BLACKWATER

PENDAHULUAN

Invertebrata adalah metazoa yang sering ditemukan pada perairan mengalir  (Hynes 1970, Ward 1992). Kepadatan macro invertebrata pada daerah ini ditemukan lebih dari 10.000 individu/m² (Benke dkk 1984,. Corkum 1992) dengan kekayaan lebih dari 100 spesies (Gilinsky 1992, Zwick 1992). Mengenai keragaman dan kelimpahan meliputi dari: (1) perbandingan waktu hidup dan dinamika populasi antara spesies yang terkait, (2) analisis peran rantai makanan dalam komunitas, (3) kuantifikasi aliran energi dan materi ekosistem, (4) penilaian sumber makanannya (misalnya, ganggang) dan musuh alaminya (misalnya, predator), (5) interaksi horizontal dengan invertebrata lainnya, dan (6) analisis biotik dan abiotik vs struktur komunitas. Penelitian ini mengkaji komunitas lalat capung (Ephemeroptera) berdasarkan analisis produksi sekunder dan pemanfaatan sumberdaya habitatnya.

Tiga dimensi pemanfaatan sumberdaya yang umum digunakan untuk menentukan niche  spesies dan untuk mengukur tingkat pembagian sumberdaya antara spesies yang sama adalah habitat, jenis makanan, dan waktu. Pemanfaatan sumberdaya di atas tercakup dalam River Continuum Concept (Vannote et al. 1980) menyatakan bahwa kelompok spesies mempunyai kebiasaan makan yang sama (Hawkins dan MacMahon 1989). Secara temporal pemanfaatan sumberdaya ini dapat diketahui melalui pengukuran waktu produksi sekunder (Georgia dan Wallace 1983, Rader dan Ward  1987, 1989a).

Produksi sekunder adalah ukuran yang paling komprehensif dari suatu populasi yang merupakan gabungan dari beberapa komponen seperti: kerapatan, biomassa, tingkat pertumbuhan individu, reproduksi, ketahanan hidup, dan waktu perkembangan (Benke 1993). Produksi sekunder adalah variabel yang merespon pertanyaan ekologi, seperti sumberdaya temporal, tingkat konsumsi makanan oleh konsumen primer dan hubungan kuantifikasi predator dan mangsa (Benke 1993). Produksi sekunder jarang digunakan untuk menyelesaikan pertanyaan-pertanyaan ekologi. Karena peneliti ​​sering menggunakan konsep kepadatan atau biomassa. Diperkirakan lebih dari 2000 produksi invertebrata di sungai telah di identifikasi dan > 300 diantaranya adalah lalat capung (Benke 1993). Penelitian ini menggunakan lalat capung karena mewakili komponen yang beragam dan melimpah dari komunitas pengganggu di Sungai Ogeechee dan memberikan kesempatan untuk menjawab berbagai pertanyaan ekologi, termasuk penilaian kebiasaan makan (Wallace et al. 1987), estimasi tingkat pertumbuhan alami dan pengaruh suhu dan makanan (Benke dan Jacobi 1986, Benke et al. 1992), analisis sejarah hidup dan pola kelimpahan (Jacobi dan Benke 1991), dan pergeseran kuantifikasi dinamika (Benke et al. 1991).

TUJUAN

Tujuan dari penelitian ini adalah untuk: (1) mengukur dinamika produksi berdasarkan laju pertumbuhan dan temperature serta model ketersediaan habitat, (2) menentukan dasar trofik produksi untuk masing-masing takson dan banyaknya makanan yang dikonsumsi, (3) menganalisis perbedaan temporal dalam pola produksi dan pemanfaatan sumberdaya taksa, serta (4) upaya untuk menjelaskan dinamika produksi tahunan dari lalat capung .

METODE

Studi Lokasi

Sungai Ogeechee adalah ordo keenam sungai Blackwater di Coastal Plain Georgia, Amerika Serikat. Seperti sungai lainnya yang berada di Coastal Plain yang belum menerima gangguan antropogenik, tempat ini mewakili tipe habitat utama bagi invertebrata air (Wallace dan Benke 1984). Habitat bentik di Sungai Ogeechee memiliki dasar substrat berpasir, dimana dapat menyebabkan pergeseran bahan organik di sungai blackwater. Sungai ini mengalir pada daerah yang lebih rendah yaitu menuju sepanjang genangan rawa.

Tipe genangan biasanya berfluktuasi antara 10 m³/s di musim panas dan beberapa 100 m³/s pada musim dingin sedangkan pada musim semi kisaran rata-rata adalah 668 m³/s (Benke dan Parsons 1990). Genangan selama setahun dalam penelitian ini adalah 50.7 (1982) dan 79.1 m³/s (1983). Suhu berkisar antara 8 ° dan 16 ° C suhu di musim dingin berkisar  24° dan 30° suhu di musim panas (Benke dan Parsons 1990). Rata-rata kisaran suhu adalah 19,5° di 1982 dan 19,2° pada tahun 1983. Selain lalat capung yang dijelaskan dalam makalah ini, didalam snag dari Sungai Ogeechee terdapat juga yang lainya, termasuk didalamnya midges (Chironomidae: Diptera), blackflies (Simuliidae: Diptera), caddisflies (Trichoptera), stoneflies (Pteronarcyidae: Plecoptera), dan kumbang (Elmidae: Coleoptera). Predator invertebrata termasuk stoneflies (Perlidae: Plecoptera), hellgrammites (Megaloptera), dan capung (Odonata).

Pengambilan Sampel

Sampel dikumpulkan setiap 2 minggu dimulai dari bulan April sampai September tahun 1982 pada musim dingin, sampel bulanan dikumpulkan sampai tahun 1983. Untuk 20 sampel dikumpulkan pada pengambilan sampel tahun 1982 dan 10 sampel pada tahun 1983. Tahun pertama (1982) dimulai dari Desember 1981 sampai November 1982, dan Tahun kedua (1983) dari Desember 1982 sampai November 1983. Waktu sampling dan prosedur kuantifikasi mengacu dalam Benke dan Parsons (1990) dan Jacobi dan Benke (1991). Semua hewan diidentifikasi, dihitung, dan diukur (lebar kepala dan panjang tubuh) dengan menggunakan mikrometer okuler dalam mikroskop bedah.

Analis Sampel dan Data

Panjang /massa biasanya ditentukan pada tingkat generik menggunakan hewan segar (nonpreserverd). Lebar kepala dan panjang tubuh diukur sebelum hewan dikeringkan dalam oven pengeringan selama 24 jam pada 60 °C. Hewan ditimbang setelah diinkubasi setelah menghabiskan ≈ 1 jam dalam desikator.

Perhitungan produksi dilakukan dengan dua cara, tergantung pada kebiasan spesies tersebut. Bagi spesies-spesies sekohort bisa diperoleh langsung dilapangan (Ephemerellidae dan Isonychia spp, Jacobi. Dan Benke 1991), penelitian ini menggunakan metode kenaikan-penjumlahan produksi selama interval waktu dihitung sebagai peningkatan rata-rata dikali massa individu yang desity rata-rata (Benke 1984). Untuk spesies yang tersisa, semuanya terdistribusi secara merata (Jacobi dan Benke 1991), kami menggunakan metode pertumbuhan sesaat untuk menghitung produksi antara periode sampling.
Tingkat pertumbuhan digunakan dengan metode pertumbuhan sesaat diukur secara langsung disesuaikan dengan kondisi alam (Benke dan Jacobi 1986, Benke et al. 1992).

Laju pertumbuhan Tricorythodes sp 0,162/d diukur pada musim panas (Benke dan Jacobi 1986), hanya satu spesies yang ditemukan pada musim panas (Jacobi dan Benke 1991). Tingkat pertumbuhan yang sama diasumsikan untuk Caenis spp, suatu takson kurang berlimpah dengan sangat mirip karakteristik ekologi dan sejarah hidup (Corkum 1989, Jacobi dan Benke 1991).. Tingkat pertumbuhan untuk Baetis dan Heptageniidae (Stenonema) di dasarkan pada suhu-spesifik persamaan pertumbuhan (Benke et al, 1992.):

di mana g adalah tingkat pertumbuhan rata-rata harian dan T adalah suhu rata-rata harian. Dengan demikian, berarti produksi harian antara dua kali sampling untuk taksa ini diperkirakan sebagai:

di mana B adalah biomassa rata-rata dari dua kali sampling (Benke 1993). Bila menggunakan persamaan suhu-spesifik, g dihitung pertama dari suhu harian untuk memperkirakan berarti g pada interval. Dengan demikian, masing-masing prosedur memungkinkan kita untuk menentukan produksi antara tanggal pengambilan sampel serta produksi tahunan. Kesalahan standar untuk nilai interval biomassa yang dihitung dengan menggunakan rumus yang disajikan oleh Newman dan Martin (1983).

Nilai produksi disajikan menggunakan dua jenis unit: produksi per luas permukaan snag dan produksi per area dasar sungai. Yang pertama dihitung dengan mengukur daerah permukaan setiap snag (dari panjang batang dan diameter) setelah invertebrata telah ditandai (Benke et al. 1984). kemudian dihitung dari kuantifikasi pengganggu dan persamaan bahwa perkiraan luas permukaan penggangu sebagai fungsi dari kolom air (Wallace dan Benke 1984). Pemanfaatan persamaan ini digambarkan oleh Benke dan Parsons (1990) dalam memperkirakan produksi lalat hitam pada contoh ini habitat penganggu  yang sama. Produksi per luas permukaan merupakan pengganggu konsentrasi produksi per unit habitat permukaan dan memungkinkan perbandingan diantara habitat dalam sistem (misalnya, tersangkut vs bentik) dan perbandingan habitat yang sama  antar sistem.

Tabel 1. Rata-rata biomassa tahunan, produksi tahunan dan tahunan P / B (biomassa berat kering) untuk spesies lalat capung per unit luas permukaan dan snag satuan luas per kolom air untuk 1982.

 

Karena penambahan-penjumlahan dan metode estimasi pertumbuhan sesaat memungkinkan pola temporal produksi, untuk menentukan proporsi produksi takson selama setiap interval sampling. Nilai-nilai ini kemudian digunakan untuk menghitung perbedaan temporal diantara taksa dengan indeks kesamaan proporsional (Whittaker 1975):

Dimana PSab adalah kesamaan proporsional antara spesies a dan b, n adalah jumlah interval sampling selama tahun, Pai adalah bagian dari produksi spesies dalam interval waktu, dan PBI adalah bagian produksi b spesies dalam interval. Jadi, ketika PSab = 1, ini menunjukkan perbedaan yang  sempurna untuk dua spesies.

Dalam rangka memahami bagaimana komunitas lalat capung dalam dinamika trofik snag dan sungai secara keseluruhan, dengan menggabungkan dua analisis yaitu analis lambung (usus) dengan analisis produksi. Benke dan Wallace (1980) menunjukkan prosedur untuk memperkirakan kontribusi relatif dari berbagai jenis produksi makanan beberapa lalat capung dari Sungai Ogeechee dengan mengasumsikan nilai yang diturunkan untuk efisiensi ekologi (Benke dan Wallace 1980). Asimilasi efisiensi (asimilasi / konsumsi) diasumsikan 10% untuk tanaman vaskular dan detritus amorf, 30% untuk diatom, 70% untuk hewan, dan 50% untuk jamur. Efisiensi produksi bersih (produksi/asimilasi) diasumsikan 40%. Dalam menerapkan efisiensi ekologi untuk analisis produksi diperkirakan kontribusi dari masing-masing jenis makanan untuk produksi untuk setiap takson lalat capung besar, jumlah makanan yang dicerna oleh masing-masing takson lalat capung, dan jumlah total dari setiap jenis makanan ditelan oleh seluruh kumpulan lalat capung.

Gambar 1. Rata-rata produksi harian (Histrogram) dan biomasa (rata ± 1 SE) antara 2-4 minggu waktu sampel, dari Batidae, Trichoryhodes dan Caenis spp, dari permukan pengganggu di sungai ogeechee pada tahun 1982. Baetis spp, Termaksud dalam spesies terpisah tetapi tidak terdefenisi, spesies dan instar yang lebih mudah dari Baetis yang lain tidak dipisahkan menjadi spesies. Semua hitungan berat kering.

HASIL

Dinamika Pruduksi untuk Tahun 1982- Tingkat Spesies

Ditemukan 20 spesies lalat capung di snag (Jacobi and benke 1991). 13 taksa (baik di tingkat spesies atau genus) yang cukup melimpah untuk analisis produksi. Rata-rata biomassa tahunan, produksi tahunan, dan P/B tahunan diperkirakan bersarkan daerah permukaan dan dasarnya (tabel 1). Spesies Baetis, khususnya B. Intercalaris, dimana sejauh ini lalat capung paling produktif, dengan > 11g/m² permukaan snag, dan  4g/m² pada bgian bawahnya. Baetis ephippiatus, Tricorythodes sp, Isonychia spp., dan Stenonema modestum semua memiliki nilai produksi yang relatif tinggi dipermukaan >1 g/m², dan beberapa spesies lainnya > 0.5 g/m². dengan demikian, meskipun tiga jenis baetis yang menyumbang lebih dari setengah produksi total lalat capung, produksi yang tersisa tersebar dari spesies lainnya. produksi tahunan dibagi biomassa rata-rata tahunan (P/B), nilai P/B cukup bervariasi, berkisar 8-12 dari Ephemerellidae dan 14-18 dari heptagenidae, isonychia memiliki nilai yang sangat tinggi yaitu 59-96 dari baetis,  Tricorythodes dan caenis (Table1). Sedikit perbedaan P/B untuk permukaan dan bawahnya snag dibedakan berdasarkan waktu dan konversi biomassa. (Benke dan Parsons 1990).

Produksi rata-rata harian berdasarkan waktu menunjukkan pola yang khas untuk setiap spesies, genera, dan family  (Gbr 1-3). Baetis Intercalaris memiliki produksi yang relatif tinggi sepanjang tahun, sedangkan Baetis ephippiatus.Tricorythodes sp. Dan caenis spp. semua produksi terkonsentrasi di musim panas (Gambar 1). Baetis spp. Yang terutama termasuk sebuah spesies tak dikenal, memiliki produksi tertinggi di musim dingin - musim semi dan gugur.

Produksi harian kedua spesies Ephemerella yang relatif tinggi  > 10mg/m² per snag tetapi terkonsentrasi hanya beberapa bulan di musim semi ke musim dingin (fig 2). Eurylophella produksi jauh lebih rendah dan terjadi lebih awal di musim dingin. Produksi harian Insonychia jauh sangat tinggi (> 70mg/m²) dan juga terkonsentrasi di musim semi ke musim dingin, akan tetapi ditemukan tertinggi pada musim panas (Gbr. 3).

 

Pola produksi cenderung mengikuti pola biomassa untuk setiap takson (figh.1-3) namun, untuk  setiap taksa tergantung pada suhu, persamaan pertumbuhan yang digunakan  sepanjang tahun, suhu juga memiliki pengaruh pada produksi harian (Baetis intercalaris Gambar .1). Satu kesalahan standar untuk biomassa  biasanya  25% dari rata-rata untuk tiap spesies yang paling berlimpah B. Intercalaris.

Produksi dinamika untuk 1982-1983- Tingkat family

Produksi total lalat capung  dua kali lebih tinggi pada tahun 1983 dibanding tahun 1982, dari habitat permukaan snag (Tabel 2). Di ikuti bagian bawahnya (Tabel 3). Susunan   produksi di kaitkan kepadatan total lalat capung 4758-10725 individu/m² permukaan snag (tabel 3). Produksi lalat capung memiliki keterwakilan dari family lain dimana relatif lebih konsisten (<50% ) per tahun, untuk oligoneuriidae (Isonychia spp.) Heptageniidae menurun, caenidae dan Ephemerellidae meningkat. Jadi, Pergeseran biomassa ke Baetidae berkembang lebih cepat dari Tricorythidae, peningkatan secara keseluruhan dalam biomassa, mengakibatkan peningkatan P /B total tahunan untuk Ephemeropthera dari 1982 yaitu (25-28) sampai 1983 (44-50) dan selanjutnya meningkat P/B tahunan untuk Ephemeroptera total dari 1982 (25-28) sampai 1983 (44-50) sehingga dapat meningkatkan total produksi.

Meskipun besar perubahan tingkat family antar tahun, Particuclary untuk baetidae dan Tricorythidae, pola temporal yang Cukup konsisten (Gambar 4). Baetidae dan Heptageniidae yang produktif setiap bulannya, meningkat pada musim panas. Sifat komplementer pola produksi family pada setiap tahun mengakibatkan tingkat aktivitas lalat capung yang tinggi secara konsisten selama 2 periode per tahun, tetapi meningkat pada musim panas. Produksi musim semi dihasilkan oleh kolektor penyaring sedangkan produksi sisa diperoleh hampir seluruhnya oleh kolektor pengumpul tiap tahunya (Ie Isonchia spp.)

 

Fig.3.rata-rata  produksi harian (Histogram) dan biomassa (Sarana ± 1 se) antara 2-4 minggu waktu pengambilan sampel, untuk heptageniidae pada permukaan pengganggu di  sungai ogeechee pada tahun 1982. Stenonema spp. Termasuk instar awal yang tidak dapat ditempatkan dengan salah satu dari tiga spesies yang dikenal. Semua nilai ini sebagai massa kering. 

Gambar. 4. Dua tahun pola produksi harian rata-rata untuk keluarga lalat capung besar pada habitat halangan Sungai Ogeechee untuk 1982-1983. Semua nilai adalah massa kering per unit permukaan halangan (terbuka) atau dasar sungai (diarsir).