PENDAHULUAN
Invertebrata adalah metazoa yang sering ditemukan pada
perairan mengalir (Hynes 1970, Ward
1992). Kepadatan macro invertebrata pada daerah ini ditemukan lebih dari 10.000
individu/m2 (Benke dkk 1984,. Corkum 1992) dengan kekayaan lebih
dari 100 spesies (Gilinsky 1992, Zwick 1992). Mengenai keragaman dan kelimpahan
meliputi dari: (1) perbandingan waktu hidup dan dinamika populasi antara
spesies yang terkait, (2) analisis peran rantai makanan dalam komunitas, (3)
kuantifikasi aliran energi dan materi ekosistem, (4) penilaian sumber makanannya
(misalnya, ganggang) dan musuh alaminya (misalnya, predator), (5) interaksi
horizontal dengan invertebrata lainnya, dan (6) analisis biotik dan abiotik vs
struktur komunitas. Penelitian ini mengkaji komunitas lalat capung
(Ephemeroptera) berdasarkan analisis produksi sekunder dan pemanfaatan sumberdaya
habitatnya.
Tiga dimensi pemanfaatan sumberdaya yang
umum digunakan untuk menentukan niche spesies dan untuk mengukur tingkat pembagian
sumberdaya antara spesies yang sama adalah habitat, jenis makanan, dan waktu. Pemanfaatan sumberdaya di atas
tercakup dalam River Continuum Concept (Vannote et al. 1980) menyatakan bahwa kelompok
spesies mempunyai kebiasaan makan yang sama (Hawkins dan MacMahon 1989). Secara temporal pemanfaatan
sumberdaya ini dapat diketahui melalui pengukuran waktu produksi sekunder (Georgia dan
Wallace 1983, Rader dan Ward 1987,
1989a).
Produksi sekunder adalah ukuran yang paling
komprehensif dari suatu populasi yang merupakan gabungan dari beberapa
komponen seperti: kerapatan,
biomassa, tingkat pertumbuhan individu, reproduksi, ketahanan hidup, dan waktu
perkembangan (Benke 1993). Produksi sekunder adalah variabel yang merespon
pertanyaan ekologi, seperti sumberdaya temporal, tingkat
konsumsi makanan oleh konsumen primer dan hubungan kuantifikasi predator dan mangsa
(Benke 1993). Produksi
sekunder jarang digunakan untuk menyelesaikan pertanyaan-pertanyaan ekologi. Karena peneliti
sering menggunakan konsep kepadatan atau biomassa. Diperkirakan lebih dari 2000 produksi invertebrata
di sungai telah di identifikasi dan > 300 diantaranya adalah lalat capung
(Benke 1993). Penelitian ini menggunakan lalat capung karena mewakili komponen yang beragam dan
melimpah dari komunitas pengganggu di Sungai Ogeechee dan memberikan kesempatan
untuk menjawab berbagai pertanyaan ekologi, termasuk penilaian kebiasaan makan
(Wallace et al. 1987), estimasi tingkat pertumbuhan alami dan pengaruh suhu dan
makanan (Benke dan Jacobi 1986, Benke et al. 1992), analisis sejarah hidup dan
pola kelimpahan (Jacobi dan Benke 1991), dan pergeseran kuantifikasi dinamika
(Benke et al. 1991).
TUJUAN
Tujuan dari penelitian ini adalah untuk: (1) mengukur
dinamika produksi berdasarkan laju pertumbuhan dan temperature serta model ketersediaan
habitat, (2)
menentukan dasar trofik produksi untuk masing-masing takson dan banyaknya
makanan yang dikonsumsi, (3) menganalisis perbedaan temporal dalam pola produksi dan pemanfaatan
sumberdaya taksa, serta (4) upaya untuk menjelaskan dinamika produksi tahunan dari lalat
capung .
METODE
Studi Lokasi
Sungai Ogeechee adalah ordo keenam sungai Blackwater di Coastal
Plain Georgia, Amerika Serikat. Seperti sungai lainnya yang berada di Coastal
Plain yang belum menerima gangguan antropogenik, tempat ini mewakili tipe
habitat utama bagi invertebrata air (Wallace dan Benke 1984). Habitat bentik di
Sungai Ogeechee memiliki dasar substrat berpasir, dimana dapat menyebabkan
pergeseran bahan organik di sungai blackwater. Sungai ini mengalir pada daerah
yang lebih rendah yaitu menuju sepanjang genangan rawa.
Tipe genangan biasanya berfluktuasi antara 10 m3/s
di musim panas dan beberapa 100 m3/s pada musim dingin sedangkan
pada musim semi kisaran rata-rata adalah 668 m3/s (Benke dan Parsons
1990). Genangan
selama setahun dalam penelitian ini adalah 50.7 (1982) dan 79.1 m3/s
(1983). Suhu berkisar antara 8 °
dan 16 ° C suhu di musim
dingin berkisar 24° dan 30° suhu di musim panas (Benke dan Parsons
1990). Rata-rata kisaran suhu adalah 19,5° di 1982 dan 19,2° pada tahun 1983.
Selain lalat capung yang dijelaskan dalam makalah ini, didalam snag dari Sungai
Ogeechee terdapat juga yang lainya, termasuk didalamnya midges
(Chironomidae: Diptera), blackflies (Simuliidae: Diptera), caddisflies
(Trichoptera), stoneflies (Pteronarcyidae: Plecoptera), dan kumbang (Elmidae:
Coleoptera). Predator invertebrata termasuk stoneflies (Perlidae: Plecoptera),
hellgrammites (Megaloptera), dan capung (Odonata).
Pengambilan
Sampel
Sampel dikumpulkan setiap 2 minggu dimulai dari bulan April
sampai September tahun 1982 pada musim dingin, sampel bulanan dikumpulkan sampai tahun 1983.
Untuk 20 sampel
dikumpulkan pada pengambilan sampel tahun 1982 dan 10 sampel pada tahun 1983. Tahun pertama (1982) dimulai dari Desember
1981 sampai November 1982, dan Tahun kedua (1983) dari Desember 1982 sampai November 1983.
Waktu sampling dan
prosedur kuantifikasi mengacu dalam Benke
dan Parsons (1990) dan Jacobi dan Benke (1991). Semua hewan diidentifikasi,
dihitung, dan diukur (lebar kepala dan
panjang tubuh) dengan menggunakan mikrometer okuler dalam mikroskop bedah.
Analis
Sampel dan Data
Panjang /massa biasanya ditentukan pada tingkat
generik menggunakan hewan segar (nonpreserverd). Lebar kepala dan panjang tubuh diukur sebelum
hewan dikeringkan dalam oven
pengeringan selama 24 jam pada 60 °C. Hewan ditimbang setelah diinkubasi setelah
menghabiskan ≈ 1 jam dalam desikator.
Perhitungan produksi dilakukan dengan dua cara,
tergantung pada kebiasan spesies tersebut. Bagi spesies-spesies sekohort bisa diperoleh
langsung dilapangan (Ephemerellidae dan Isonychia spp, Jacobi. Dan Benke 1991), penelitian
ini menggunakan
metode kenaikan-penjumlahan produksi selama interval waktu dihitung sebagai
peningkatan rata-rata dikali massa
individu yang desity rata-rata (Benke 1984). Untuk spesies yang tersisa, semuanya terdistribusi secara
merata (Jacobi dan Benke 1991), kami menggunakan metode pertumbuhan sesaat
untuk menghitung produksi antara periode sampling.
Tingkat pertumbuhan digunakan dengan metode pertumbuhan sesaat diukur secara langsung
disesuaikan dengan kondisi alam (Benke dan Jacobi 1986, Benke et al. 1992).
Laju pertumbuhan Tricorythodes sp 0,162/d diukur pada musim panas
(Benke dan Jacobi 1986), hanya satu spesies yang ditemukan pada musim panas (Jacobi dan Benke 1991). Tingkat
pertumbuhan yang sama diasumsikan untuk Caenis spp, suatu takson kurang
berlimpah dengan sangat mirip karakteristik ekologi dan sejarah hidup (Corkum
1989, Jacobi dan Benke 1991).. Tingkat pertumbuhan untuk Baetis dan
Heptageniidae (Stenonema) di dasarkan pada suhu-spesifik
persamaan pertumbuhan (Benke et al, 1992.):
di mana g adalah tingkat pertumbuhan rata-rata harian dan T adalah suhu
rata-rata harian. Dengan demikian, berarti produksi harian antara dua kali sampling
untuk taksa ini diperkirakan sebagai:
di mana B adalah biomassa rata-rata dari dua kali sampling (Benke
1993). Bila menggunakan persamaan suhu-spesifik, g dihitung pertama dari suhu
harian untuk memperkirakan berarti g pada interval. Dengan demikian,
masing-masing prosedur memungkinkan kita untuk menentukan produksi antara
tanggal pengambilan sampel serta produksi tahunan. Kesalahan standar untuk
nilai interval biomassa yang dihitung dengan menggunakan rumus yang disajikan
oleh Newman dan Martin (1983).
Nilai produksi disajikan menggunakan dua jenis unit:
produksi per luas permukaan snag dan produksi per area dasar sungai. Yang pertama
dihitung dengan mengukur daerah permukaan setiap snag (dari panjang batang dan diameter)
setelah invertebrata telah ditandai (Benke et al. 1984). kemudian dihitung dari kuantifikasi pengganggu dan
persamaan bahwa perkiraan luas permukaan penggangu sebagai fungsi dari kolom air
(Wallace dan Benke 1984). Pemanfaatan persamaan ini digambarkan oleh Benke dan
Parsons (1990) dalam memperkirakan produksi lalat hitam pada contoh ini habitat
penganggu yang sama. Produksi per luas permukaan
merupakan pengganggu konsentrasi
produksi per unit habitat permukaan dan memungkinkan perbandingan diantara habitat dalam
sistem (misalnya, tersangkut vs bentik) dan perbandingan habitat yang sama antar sistem.
Tabel 1. Rata-rata biomassa tahunan, produksi tahunan
dan tahunan P / B (biomassa berat kering) untuk spesies lalat capung per unit luas permukaan
dan snag satuan luas
per kolom air untuk 1982.
Karena penambahan-penjumlahan dan metode estimasi
pertumbuhan sesaat memungkinkan pola temporal produksi, untuk menentukan
proporsi produksi takson selama setiap interval sampling. Nilai-nilai ini
kemudian digunakan untuk menghitung perbedaan temporal diantara taksa dengan
indeks kesamaan proporsional (Whittaker 1975):
Dimana PSab
adalah kesamaan proporsional antara spesies a dan b, n adalah jumlah interval
sampling selama tahun, Pai adalah bagian dari produksi spesies dalam interval
waktu, dan PBI adalah bagian produksi b spesies dalam interval. Jadi, ketika
PSab = 1, ini menunjukkan perbedaan yang sempurna untuk dua spesies.
Dalam rangka memahami bagaimana komunitas lalat
capung dalam dinamika
trofik snag dan sungai secara keseluruhan, dengan menggabungkan dua
analisis yaitu analis lambung (usus) dengan analisis produksi. Benke dan Wallace
(1980) menunjukkan prosedur untuk memperkirakan kontribusi relatif dari
berbagai jenis produksi makanan beberapa lalat capung dari Sungai Ogeechee
dengan mengasumsikan nilai yang diturunkan untuk efisiensi ekologi (Benke dan
Wallace 1980). Asimilasi efisiensi (asimilasi / konsumsi) diasumsikan 10% untuk
tanaman vaskular dan detritus amorf, 30% untuk diatom, 70% untuk hewan, dan 50%
untuk jamur. Efisiensi produksi bersih (produksi/asimilasi) diasumsikan 40%. Dalam menerapkan
efisiensi ekologi untuk analisis produksi diperkirakan kontribusi dari
masing-masing jenis makanan untuk produksi untuk setiap takson lalat capung
besar, jumlah makanan yang dicerna oleh masing-masing takson lalat capung, dan
jumlah total dari setiap jenis makanan ditelan oleh seluruh kumpulan lalat
capung.
Gambar
1. Rata-rata produksi harian (Histrogram) dan biomasa (rata ± 1 SE) antara 2-4 minggu waktu
sampel, dari Batidae, Trichoryhodes dan Caenis spp, dari permukan pengganggu di
sungai ogeechee pada tahun 1982. Baetis spp, Termaksud dalam spesies terpisah
tetapi tidak terdefenisi, spesies dan instar yang lebih mudah dari Baetis yang
lain tidak dipisahkan menjadi spesies. Semua hitungan berat kering.
HASIL
Dinamika
Pruduksi untuk Tahun 1982- Tingkat Spesies
Ditemukan 20 spesies lalat capung di snag
(Jacobi
and benke 1991). 13 taksa (baik di tingkat spesies
atau genus) yang cukup melimpah untuk analisis produksi. Rata-rata biomassa tahunan,
produksi tahunan, dan P/B tahunan diperkirakan
bersarkan daerah permukaan dan dasarnya (tabel 1).
Spesies Baetis, khususnya B. Intercalaris, dimana sejauh ini
lalat capung paling produktif, dengan > 11g/m2 permukaan snag, dan 4g/m2 pada bgian
bawahnya. Baetis
ephippiatus, Tricorythodes sp, Isonychia spp., dan Stenonema modestum semua
memiliki nilai produksi yang relatif tinggi dipermukaan >1 g/m2,
dan beberapa spesies lainnya > 0.5 g/m2. dengan demikian,
meskipun tiga jenis baetis yang menyumbang
lebih dari setengah produksi total lalat capung, produksi yang tersisa tersebar
dari spesies lainnya.
produksi
tahunan dibagi biomassa rata-rata tahunan (P/B), nilai P/B cukup bervariasi,
berkisar 8-12 dari
Ephemerellidae dan 14-18 dari heptagenidae, isonychia memiliki
nilai yang sangat tinggi yaitu 59-96 dari baetis, Tricorythodes dan caenis (Table1).
Sedikit perbedaan P/B untuk permukaan dan bawahnya snag dibedakan berdasarkan waktu dan konversi biomassa. (Benke dan Parsons 1990).
Produksi rata-rata harian berdasarkan
waktu menunjukkan pola yang khas untuk setiap spesies, genera, dan family (Gbr 1-3). Baetis Intercalaris memiliki
produksi yang relatif tinggi sepanjang tahun, sedangkan Baetis
ephippiatus.Tricorythodes sp. Dan caenis spp. semua produksi terkonsentrasi di musim panas (Gambar 1). Baetis spp. Yang terutama
termasuk sebuah spesies tak dikenal, memiliki produksi tertinggi di musim
dingin - musim semi dan gugur.
Produksi
harian kedua spesies
Ephemerella yang
relatif tinggi >
10mg/m2
per snag tetapi terkonsentrasi
hanya beberapa bulan di
musim semi ke musim dingin (fig 2). Eurylophella
produksi jauh
lebih rendah dan
terjadi lebih
awal di musim
dingin. Produksi
harian Insonychia
jauh sangat
tinggi (>
70mg/m2)
dan juga terkonsentrasi
di musim
semi ke musim dingin,
akan tetapi ditemukan tertinggi
pada musim panas (Gbr. 3).
Pola produksi cenderung mengikuti
pola biomassa untuk setiap takson (figh.1-3) namun, untuk setiap taksa
tergantung pada suhu, persamaan
pertumbuhan yang
digunakan sepanjang tahun, suhu juga memiliki pengaruh
pada produksi harian (Baetis intercalaris Gambar .1). Satu kesalahan standar
untuk biomassa biasanya 25% dari rata-rata untuk
tiap spesies yang paling berlimpah B.
Intercalaris.
Produksi dinamika untuk 1982-1983- Tingkat family
Produksi
total lalat capung dua kali lebih tinggi pada tahun 1983 dibanding tahun 1982, dari habitat permukaan snag (Tabel 2). Di ikuti bagian bawahnya
(Tabel 3). Susunan produksi di kaitkan kepadatan total lalat
capung 4758-10725 individu/m2 permukaan snag
(tabel 3). Produksi lalat capung memiliki
keterwakilan dari family lain dimana relatif lebih konsisten
(<50% ) per tahun, untuk oligoneuriidae (Isonychia spp.) Heptageniidae menurun,
caenidae dan Ephemerellidae meningkat. Jadi, Pergeseran biomassa ke Baetidae
berkembang lebih cepat dari
Tricorythidae, peningkatan secara keseluruhan dalam biomassa, mengakibatkan
peningkatan P /B total tahunan
untuk Ephemeropthera dari 1982 yaitu (25-28) sampai 1983 (44-50) dan
selanjutnya meningkat P/B tahunan untuk Ephemeroptera
total dari 1982 (25-28) sampai 1983 (44-50) sehingga dapat
meningkatkan total produksi.
Meskipun
besar
perubahan tingkat family
antar tahun, Particuclary untuk baetidae dan Tricorythidae, pola temporal yang
Cukup konsisten (Gambar 4). Baetidae dan Heptageniidae yang produktif setiap bulannya, meningkat
pada musim panas. Sifat komplementer
pola produksi family pada setiap
tahun mengakibatkan tingkat aktivitas
lalat capung yang tinggi secara konsisten selama 2 periode per tahun, tetapi meningkat pada musim panas. Produksi musim semi dihasilkan oleh kolektor penyaring sedangkan
produksi sisa diperoleh hampir
seluruhnya
oleh kolektor pengumpul tiap
tahunya
(Ie Isonchia
spp.)
Fig.3.rata-rata produksi harian (Histogram) dan
biomassa (Sarana ± 1 se) antara 2-4 minggu waktu pengambilan sampel, untuk heptageniidae pada permukaan pengganggu di sungai
ogeechee pada tahun 1982. Stenonema spp. Termasuk instar awal yang
tidak dapat ditempatkan dengan salah satu dari tiga spesies yang dikenal. Semua
nilai ini sebagai massa kering.
Gambar. 4.
Dua tahun pola produksi harian rata-rata untuk keluarga lalat capung besar pada
habitat halangan Sungai Ogeechee untuk 1982-1983. Semua nilai adalah massa
kering per unit permukaan halangan (terbuka) atau dasar sungai (diarsir).